『壹』 肌肉組織不同程度變性,纖維組織增生,肌肉橫紋消失
上皮組織
上皮組織也叫做上皮,它是襯貼或覆蓋在其它組織上的一種重要結構。由密集的上皮細胞和少量細胞間質構成。結構特點是細胞結合緊密,細胞間質少。通常具有保護、吸收、分泌、排泄的功能。上皮組織可分成被覆上皮和腺上皮兩大類。
被覆上皮分布在身體表面和體內各種管腔壁的表面。又分成單層上皮和復層上皮。前者包括單層扁平(鱗狀)上皮、單層立方上皮、單層柱狀上皮(有的有纖毛)、假復層柱狀上皮(有的有纖毛);後者包括復層扁平(鱗狀)上皮、移行上皮。被覆上皮有保護、吸收、分泌、排泄作用,可以防止外物損傷和病菌侵入。
單層上皮由單層細胞組成,常見於物質容易通過的地方。眼睛視網膜的色素層是單層立方上皮。分布在鼻腔、喉、氣管、支氣管等內腔表面的是假復層上皮。看起來像復層,實際是由不同高度的單層細胞所組成。較低的是杯狀細胞,它可以分泌黏液;較高的是纖毛細胞,它可以掃除被黏液層黏附的吸入的塵粒。
皮膚的表皮,口腔、咽食管、肛門和陰道的表面,還有眼睛的角膜是復層上皮。復層上皮由多層細胞組成,更有利於保護作用。
腺上皮更具有分泌功能。以腺上皮為主要組成成分的器官為腺體。腺體分為外分泌腺和內分泌腺。
外分泌腺有胃腺、腸腺、汗腺等。它們是由腺上皮圍成的腺泡,分泌物流入其中央腔內,再由導管排到管腔或體表。
內分泌腺有腎上腺、垂體、甲狀腺、性腺等。腺細胞常排列成團狀、索狀或泡狀,沒有導管,激素分泌後立即進入毛細血管和淋巴管。
上皮組織再生能力很強,復層上皮的表淺細胞不時脫落,深部細胞不斷分裂增生,使上皮保持動態平衡。
結締組織
結締組織(connective tissue)由細胞和大量細胞間質構成,結締組織的細胞間質包括基質、細絲狀的纖維和不斷循環更新的組織液,具有重要功能意義。細胞散居於細胞間質內,分布無極性。廣義的結締組織,包括液狀的血液、松軟的固有結締組織和較堅固的軟骨與骨;一般所說的結締組織僅指固有結締組織而言。結締組織在體內廣泛分布,具有連接、支持、營養、保護等多種功能。
結締組織均起源於胚胎時期的間充質(mesenchyme)。間充質由間充質細胞和大量稀薄的無定形基質構成。間充質細胞呈星狀,細胞間以突起相互連接成網,核大,核仁明顯,胞質弱嗜鹼性(圖3-1)。間充質細胞分化程度低,在胚胎時期能分化成各種結締細胞、內皮細胞、平滑肌細胞等。成體結締組織內仍保留少量未分化的間質細胞。
圖3-1 間充質
本章講述固有結締組織(connective tissue proper),按其結構和功能的不同分為疏鬆結締組織、緻密結締組織、脂肪組織和網狀組織。
一、疏鬆結締組織
疏鬆結締組織(loose connective tissue)又稱蜂窩組織(areolar tissue),其特點是細胞種類較多,纖維較少,排列稀疏。疏鬆結締組織在體內廣泛分布,位於器官之間、組織之間以至細胞之間,起連接、支持、營養、防禦、保護和修復等功能。
(一)細胞
疏鬆結締的細胞種類較多,其中包括成纖維細胞、巨噬細胞、漿細胞、肥大細胞、脂肪細胞、未分化的間充質細胞。此外,血液中的白細胞,如嗜酸性粒細胞、淋巴細胞等在炎症反應時也可遊走到結締組織內。各類細胞的數量和分布隨疏鬆結締組織存在的部位和功能狀態而不同。
1.成纖維細胞 成纖維細胞(fibroblast)是疏鬆結締組織的主要細胞成分。細胞扁平,多突起,呈星狀,胞質較豐富呈弱嗜鹼性。胞核較大,扁卵圓形,染色質疏鬆著色淺,核仁明顯(圖3-2)。在電鏡下,胞質內富於粗面內質網、游離核糖體和發達的高爾基復合體,表明細胞合成蛋白質功能旺盛(圖3-3,3-4)。成纖維細胞既合成和分泌膠原蛋白,彈性蛋白,生成膠原纖維、網狀纖維和彈性纖維,也合成和分泌糖胺多糖和糖蛋白等基質成分。
成纖維細胞處於功能靜止狀態時,稱為纖維細胞(fibrocyte)(圖3-3)。細胞變小,呈長梭形,胞核小,著色深,胞質內粗面內質網少、高爾基復合體不發達。在一定條件下,如創傷修復,結締再生時,纖維細胞又能再轉變為成纖維細胞。同時,成纖維細胞也能分裂增生。
成纖維細胞常通過基質糖蛋白的介導附著在膠原纖維上。在趨化因子(如淋巴因子、補體等)的吸引下,成纖維細胞能緩慢地向一定方向移動。
2.巨噬細胞 巨噬細胞(macrophage)是體內廣泛存在的具有強大吞噬功能的細胞。在疏鬆結締組織內的巨噬細胞又稱為組織細胞(histiocyte),常沿纖維散在分布,在炎症和異物等刺激下活化成遊走的巨噬細胞。巨噬細胞形態多樣,隨功能狀態而改變,通常有鈍圓形突起,功能活躍者,常伸出較長的偽足而形態不規則。胞核較小,卵圓形或腎形,多為偏心位,著色深,核仁不明顯,胞質豐富,多呈嗜酸性,含空泡和異物顆粒,電鏡下,細胞表面有許多皺褶、小泡和微絨毛,胞質內含大量初級溶酶體、次級溶酶體、吞噬體、吞飲小泡和殘余體。細胞膜附近有較多的微絲和微管(圖3-5,3-6)。
巨噬細胞是由血液內單核細胞穿出血管後分化而成。此時,細胞變大,線粒體及溶酶體增多,粘附和吞噬能力增強。在不同組織器官內的巨噬細胞存活時間不同,一般為2個月或更長。
巨噬細胞有重要的防禦功能,它具有趨化性定向運動、吞噬和清除異物及衰老傷亡的細胞、分泌多種生物活性物質以及參與和調節人體免疫應答等功能。
(1)趨化性定向運動:巨噬細胞可沿某些化學物質的濃度梯度進行定向移動,聚集到產生和釋放這些化學物質的病變部位,這種特性稱為趨化性(chemotaxis)。這類化學物質稱為趨化因子(chemotactic factor),如補體C5a、細菌的產物、炎症組織的變性蛋白等。
(2)吞噬作用:巨噬細胞具有強大的吞噬能力,包括非特異性吞噬作用和特異性吞噬作用。巨噬細胞經趨化性定向運動抵達病變部位時,即伸出偽足並粘附和包圍細菌、異物、衰老傷亡的細胞等,進而攝入胞質內形成吞噬體或吞飲小泡。吞噬體、吞飲小泡與初級溶酶體融合,形成次級溶酶體,異物顆粒被溶酶體酶消化分解後,成為殘余體。
在非特異性吞噬過程中,巨噬細胞直接識別和粘附被吞噬物,如碳粒、粉塵、衰老的細胞和某些細菌。巨噬細胞表面有多種受體,有的能與抗體結合(Fc受體);有的能與補體結合(C3受體);有的能與纖維粘連蛋白結合(纖維粘連蛋白受體),在特異性吞噬過程中,抗體,補體、纖維粘連蛋白作為識別因子先將細菌、病毒、異體細胞、受損傷的細胞等包裹起來,通過它們與巨噬細胞表面相應的受體結合,才能被巨噬細胞識別和粘附,啟動巨噬細胞的吞噬過程,並顯著增強吞噬作用(圖3-7)。這種免疫吞噬作用是巨噬細胞重要的功能特徵。
(3)分泌作用 :巨噬細胞有活躍的分泌功能,能合成和分泌數十種生物活性物質,如溶菌酶(lysozyme)、干擾素(interferon)、補體(complement)等參與機體的防禦功能。還能分泌血管生成因子、造血細胞集落刺激因子、血小板活化因子等激活和調節有關細胞功能活動的多種物質。
(4)參與和調節免疫應答:巨噬細胞能捕捉、加工處理和呈遞抗原。被巨噬細胞捕捉的抗原經加工處理後,與主要組織相容性復合體(MHC)的Ⅱ類基因產物結合,形成抗原-MHCⅡ類分子復合物貯存在巨噬細胞表面、並呈遞給淋巴細胞,啟動淋巴細胞發生免疫應答。其次,巨噬細胞本身也是免疫效應細胞,活化的巨噬細胞能殺傷病原體和腫瘤細胞。此外,巨噬細胞分泌的某些生物活性物質如白細胞介素Ⅰ(interleukinⅠ,IL-Ⅰ)、干擾素等也參與調節免疫應答。
3.漿細胞 漿細胞(plasma cell)通常在疏鬆結締組織內較少,而在病原菌或異性蛋白易於入侵的部位如消化道、呼吸道固有層結締組織內及慢性炎症部位較多。細胞卵圓形或圓形,核圓形,多偏居細胞一側,染色質成粗塊狀沿核膜內面呈輻射狀排列。胞質豐富,嗜鹼性,核旁有一淺染區(圖3-2)。電鏡下,胞質內含有大量平行排列的粗面內質網和游離的多核糖體。發達的高爾基復合體和中心體位於核旁淺染區內(圖3-8,3-9)。
漿細胞具有合成、貯存與分泌抗體(antibody)即免疫球蛋白(immunoglobulin,Ig)的功能,參與體液免疫應答。漿細胞來源於B淋巴細胞。在抗原的反復刺激下,B淋巴細胞增殖、分化,轉變為漿細胞,產生抗體。抗體能特異性地中和、消除抗原。
4.肥大細胞 肥大細胞(mast cell)較大,呈圓形或卵圓形,胞核小而圓,多位於中央。胞質內充滿異染性顆粒,顆粒易溶於水(圖3-2)。電鏡下,顆粒大小不一,圓形或卵圓形,表面有單位膜包裹,內部結構常呈多樣性,在深染的基質內含螺狀或網格狀晶體,或含細粒狀物質(圖3-10)。肥大細胞分布很廣,常沿小血管和小淋巴管分布。
肥大細胞與變態反應有密切關系。肥大細胞合成和分泌多種活性介質,包括組胺(histamine)、嗜酸性粒細胞趨化因子(ECF-A)、白三烯(leukotriene)和肝素(heparin)等。組胺、白三烯能使細支氣管平滑肌收縮,使微靜脈及毛細血管擴張,通透性增加。嗜酸性粒細胞趨化因子能吸引嗜酸性粒細胞到變態反應的部位,肝素則有抗凝血作用。組胺、嗜酸性粒細胞趨化因子和肝素等合成後貯存於顆粒內並能迅速釋放。釋放時顆粒合並,形成脫粒管道,開口於細胞表面;白三烯則不在顆粒內貯存,其釋放較組胺等遲緩(圖3-11)。
肥大細胞脫顆粒、釋放介質是一種特異性反應。機體受過敏原(如花粉、某些葯物等)的刺激後,漿細胞產生親細胞性抗體IgE。肥大細胞膜表面有IgE受體,當IgE與肥大細胞的IgE受體結合後,機體即對該過每原呈致敏狀態。當機體再次接觸相同的過敏原時,少量的過敏原便可與肥大細胞上的IgE結合,啟動肥大細胞脫顆粒,釋放介質,引起過敏反應(圖3-11),如在皮膚引起蕁麻疹,在呼吸道引起支氣管哮喘等。
一般認為,肥大細胞的祖細胞來源於骨髓,經血流遷移到結締組織內,發育為肥大細胞。組織內的肥大細胞可分裂增殖,其壽命數天至數月。
5.脂肪細胞 脂肪細胞(fat cell)常沿血管分布,單個或成群存在。細胞體積大,常呈圓球形或相互擠壓成多邊形。胞質被一個大脂滴推擠到細胞周緣,包繞脂滴。核被擠壓成扁圓形,連同部分胞質呈新月形,位於細胞一側。在HE標本中,脂滴被溶解,細胞呈空泡狀(圖3-2)。脂肪細胞有合成和貯存脂肪、參與脂質代謝的功能。
6.未分化的間充質細胞 未分化的間充質細胞(undifferentiated mesenchymal cell)是保留在成體結締組織內的一些較原始的細胞,它們保持著間充質細胞的分化潛能,在炎症與創傷時可增殖分化為成纖維細胞、脂肪細胞。間充質細胞常分布在小血管尤其是毛細血管周圍,並能分化為血管壁的平滑肌和內皮細胞。
7.白細胞 血液內的白細胞,受趨化因子的吸引,常穿出毛細血管和微靜脈,遊走到疏鬆結締組織內,行使其功能,參與免疫應答和炎症反應。疏鬆結締組織內以嗜酸性粒細胞、淋巴細胞、中性粒細胞多見。遊走出的單核細胞將分化為巨噬細胞。
(二)纖維
1.膠原纖維 膠原纖維(collagenous fiber)數量最多,新鮮時呈白色,有光澤,又名白纖維。HE 染色切片中呈嗜酸性,著淺紅色。纖維粗細不等,直徑1-20μm,呈波浪形,並互相交織。膠原原纖維由直徑20~200nm的膠原原纖維粘合而成(圖3-2)。電鏡下,膠原原纖維顯明暗交替的周期性橫紋,橫紋周期約64nm(圖3-12)。膠原纖維的韌性大,抗拉力強。膠原纖維的化學成分為Ⅰ型和Ⅱ型膠原蛋白。膠原蛋白(簡稱膠原,collagen)主要由成纖維細胞分泌。分泌到細胞外的膠原再聚合成膠原原纖維,進而集合成膠原纖維。
膠原纖維形成的基本過程如下(圖3-13):
(1)細胞內合成前膠原蛋白分子:成纖維細胞攝取合成蛋白質所需的氨基酸,包括脯氨酸、賴氨酸和甘氨酸,在粗面內質網的核糖體上按照特定的膠原mRNA的鹼基序列,合成前α-多肽鏈。後者邊合成邊進入粗面內質網腔內,並在羥化酶的作用下,將肽鏈中的脯氨酸和賴氨酸羥化。經羥化後,三條前α-多肽鏈互相纏繞成繩索狀的前膠原蛋白分子(procollagen molecule)。溶解狀態的前膠原蛋白分子,兩端未纏繞,呈球狀構型,在粗面內質網腔內或轉移到高爾基復合體內加入糖基後,分泌到細胞外。
(2)原膠原蛋白分子的細胞外聚合:細胞外的前膠原蛋白分子,在肽內切酶的作用下,切去分子兩端球狀構形部分,形成原膠原蛋白分子(tropocol-lagen)粗約1.5nm,長約300nm。原膠原蛋白分子平行排列聚合成膠原原纖維。聚合時,相互平行的相鄰分子錯開1/4分子長度,同一排的分子,首尾相對並保持一定距離,聚合成束,於是形成具有64nm周期橫紋的膠原原纖維。聚合時,分子內、分子間的化學基因進行縮合、交聯,增加原纖維的穩固性。若干膠原原纖維經糖蛋白粘合成粗細不等的膠原纖維。
膠原纖維的一菜成受多方面的影響和調控。如細胞內脯氨酸的含量直接影響前α-多肽鏈的合成。缺氧或缺乏維生素C或Fe2+等輔助因子,導致前α-多肽鏈的羥化受到抑制,造成前膠原蛋白合成障礙,影響創傷的癒合。聚合時,如膠原蛋白分子內和分子間的交聯障礙(常因賴氨醯氧化酶不足所致)將影響膠原纖維的穩固性。除成纖維細胞外,成骨細胞、軟骨細胞、某些平滑肌細胞等起源於間充質的細胞以及多種上皮細胞也能產生膠原蛋白。
不同組織的膠原蛋白其分子類型不同,已證實α-多肽鏈按其一級結構分為α1,α2,α3,三類,各類又分為10型,如α1(Ⅰ)、α1(Ⅱ)、α1(Ⅲ)、α1(Ⅲ)……α1(X)。
根據構成膠原蛋白三股肽鏈的不同,現已發現有11種不同類型的膠原。現將主要幾種類型的組成、分布和特點列舉於表(表3-1)。
表3-1 膠原蛋白的類型、分布和特點
類型 前膠原蛋白的三股肽鏈 分布 主要特點
Ⅰ [α1(Ⅰ)]2α2(Ⅰ) 真皮、筋膜、鞏膜、被膜、腱、纖維軟骨、骨、牙本質 構成緻密並有橫紋的粗纖維束,抗拉力強
Ⅱ [α1(Ⅱ)]3 透明軟骨和彈性軟骨 構成有橫紋的細原纖維,抗壓力較強
Ⅲ [α1(Ⅲ)]3
[α1(Ⅳ)]2α2(Ⅳ)
網狀纖維、平滑肌、神經內膜、動脈、肝、脾、腎、肺、子宮 構成有橫紋的細原纖維,維持器官的形態結構
Ⅳ [α1(Ⅳ)]3
[α2(Ⅳ)]3
[α1(Ⅴ)]2α2(Ⅴ)
基膜基板、晶 狀體囊 不形成原纖維,為均質狀膜,支持和濾過作用
Ⅴ [α1(Ⅴ)]3
α1(Ⅴ)α2(Ⅴ)α3(Ⅴ)
胎膜、肌、腱鞘 構成細的無橫紋原纖維
2.彈性纖維 彈性纖維(elastic fiber)新鮮狀態下呈黃色,又名黃纖維。在HE標本中,著色輕微,不易與膠原纖維區分。但醛復紅(aldehyde-fuchsin)或地衣紅(orcein)能將彈性纖維染成紫色或棕褐色。彈性纖維較細,直行,分支交織,粗細不等(0.2-1.0μm),表面光滑,斷端常捲曲(圖3-2)。電鏡下,彈性纖維的核心部分電子密度低,由均質的彈性蛋白(elastin)組成,核心外周覆蓋微原纖維(microfibril),直徑約10nm。彈性蛋白分子能任意捲曲,分子間藉共價鍵交聯成網。在外力牽拉下,捲曲的彈性蛋白分子伸展拉長;除去外力後,彈性蛋白分子又回復為捲曲狀態(圖3-14)。
彈性纖維富於彈性而韌性差,與膠原纖維交織在一起,使疏鬆結締組織既有彈性又有韌性,有利於器官和組織保持形態位置的相對恆定,又具有一定的可變性。
3.網狀纖維 網狀纖維(reticular fiber)較細,分支多,交織成網。網狀纖維由Ⅲ型膠原蛋白構成,也具有64nm周期性橫紋。纖維表面被覆蛋白多糖和糖蛋白,故PAS反應陽性,並具嗜銀性。用銀染法,網狀纖維呈黑色,故又稱嗜銀纖維(argyrophil fiber)。網狀纖維多分布在結締組織與其它組織交界處,如基膜的網板、腎小管周圍、毛細血管周圍。在造血器官和內分泌腺,有較多的網狀纖維,構成它們的支架。
(三)基質
基質(ground substance)是一種由生物大分子構成的膠狀物質,具有一定粘性。構成基質的大分子物質包括蛋白多糖和糖蛋白。
蛋白多糖(proteoglycan)是由蛋白質與大量多糖結合成的大分子復合物,是基質的主要成分。其中多糖主要是透明質酸(hyaluronic acid),其次是硫酸軟骨素A 、C(chondroitin sulfate A、C)、硫酸角質素A、C(keratin sulfate)硫酸乙醯肝素(heparan sulfate)等。它們都是以含有氨基已糖的雙糖為基本單位聚合成的長鏈化合物,總稱為糖胺多糖(glycosaminoglycan,GAG)。由於糖胺多糖分子存在大量陰離子,故能結合大量水(結合水)。透明質酸是一種曲折盤繞的長鏈 大分子,拉直可達2.5μm,由它構成蛋白多糖復合物的主幹,其它糖胺多糖則以蛋白質為核心構成蛋白多糖亞單位,後者再通過連接蛋白結合在透明質酸長鏈分子上(圖3-15)。蛋白多糖復合物的立體構型形成有許多微孔隙的分子篩,小於孔隙的水和溶於水的營養物、代謝產物、激素、氣體分子等可以通過,便於血液與細胞之間進行物質交換。大於孔隙的大分子物質,如細菌等不能通過,使基質成為限制細菌擴散的防禦屏障。溶血性鏈球菌和癌細胞等能產生透明質酸酶,破壞基質的防禦屏障,致使感染和腫瘤浸潤擴散。
圖3-15 蛋白多糖分子結構模型
糖蛋白(glycoprotein)是基質內另一類重要的生物大分子,與蛋白多糖相反,其主要成分是蛋白質。從基質內已經分離出多種糖蛋白,主要的有纖維粘連蛋白(fibronectin FN)層粘連蛋白(laminin)和軟骨粘連蛋白(chondronectin)等。這類基質大分子不僅參與基質分子篩的構成,同時通過它們的連接和介導作用也影響細胞的附著和移動以及參與調節細胞的生長和分化。
纖維粘連蛋白是基質中一種重要的糖蛋白,存在於膠原纖維和許多結締組織細胞周圍。在電鏡下,纖維粘連蛋白呈原纖維狀,由兩條多肽鏈組成,兩條肽鏈的一端由若干二硫鍵連接。每一肽鏈上均有若干特定的功能區,能分別與細胞、膠原、肝素和纖維素等結合。於是,纖維粘連蛋白作為一種中介蛋白,能將細胞連接到膠原、肝素等細胞外基質上。
組織液(tissue fluid)是從毛細血管動脈端滲入基質內的液體,經毛細血管靜脈端和毛細淋巴管迴流入血液或淋巴,組織液不斷更新,有利於血液與細胞進行物質交換,成為組織和細胞賴以生存的內環境。當組織液的滲出、迴流或機體水鹽、蛋白質代謝發生障礙時,基質中的組織液含量可增多或減少,導致組織水腫或脫水。
神經組織
人和高等動物的基本組織之一。是神經系統的主要構成成分。神經組織是由神經元(即神經細胞)和神經膠質所組成。神經元是神經組織中的主要成份,具有接受刺激和傳導興奮的功能,也是神經活動的基本功能單位。神經膠質在神經組織中起著支持、保護和營養作用。
肌肉組織
由特殊分化的肌細胞構成的動物的基本組織。肌細胞間有少量結締組織,並有毛細血管和神經纖維等。肌細胞外形細長因此又稱肌纖維。肌細胞的細胞膜叫做肌膜,其細胞質叫肌漿。肌漿中含有肌絲,它是肌細胞收縮的物質基礎。根據肌細胞的形態與分布的不同可將肌肉組織分為3類:即骨骼肌、心肌與平滑肌。骨骼肌一般通過腱附於骨骼上,但也有例外,如食管上部的肌層及面部表情肌並不附於骨骼上 。心肌分布於心臟,構成心房、心室壁上的心肌層,也見於靠近心臟的大血管壁上。平滑肌分布於內臟和血管壁。骨骼肌與心肌的肌纖維均有橫紋,又稱橫紋肌。平滑肌纖維無橫紋。肌肉組織具有收縮特性,是軀體和四肢運動,以及體內消化、呼吸、循環和排泄等生理過程的動力來源。骨骼肌的收縮受意志支配屬於隨意肌。心肌與平滑肌受自主性神經支配屬於不隨意肌。
骨骼肌纖維一般為長圓柱形,長約1~40毫米,直徑10~100 微米。每條肌纖維周圍均有一薄層結締組織稱為肌內膜。由數條至數十條肌纖維集合成肌束,肌束外有較厚的結締組織稱為肌束膜,由許多肌束組成一塊肌肉,其表面的結締組織稱肌外膜,即深筋膜。各結締組織中均有豐富的血管,肌內膜中有毛細血管網包繞於肌纖維周圍。肌肉的結締組織中有傳入、傳出神經纖維,均為有髓神經纖維。分布於肌肉內血管壁上的神經為自主性神經是無髓神經纖維。
平滑肌纖維一般為梭形,長約20~300 微米,直徑約6微米,妊娠期子宮的平滑肌長可達500微米,核為長橢圓形位於肌纖維的中央基膜附於肌膜之外。平滑肌常排列成束或排列成層。按其神經末梢分布方式可分為兩類 :一類為少數,肌細胞的表面有神經末梢分布,其末梢呈念珠狀膨大,而其他多數平滑肌細胞沒有神經末梢,這些細胞則通過平滑肌細胞的縫管連接傳遞信息,使神經沖動擴散,機體內多數平滑肌如分布於消化管、子宮壁的平滑肌均屬此類。另一類是多數,每個肌細胞表面都有神經末梢分布,各細胞直接受神經的控制,如眼的瞳孔括約肌與開大肌屬於此類。此外,還有中間型的。平滑肌除具有收縮功能外,還有產生細胞間質的功能。
心肌纖維呈圓柱形,直徑約為15~20微米。心肌纖維有分支,互相連接成網,因此心肌可同時收縮 。心肌的生理特點是能夠自動地有節律地收縮。